氣候變化導致全球海洋魚類種群的生產力同步趨勢變得越來越顯著

概括

氣候變化導致的全球海洋魚類生產力的同步趨勢變得越來越重要。 隨著生長同步性的加劇，魚類種群應對環境變化的策略組合可能會減少，從而降低種群適應環境變化的能力。 這項研究認為，同步魚類生長速度等性狀的成本和收益取決于不同的場景。 與普遍觀點不同，本研究認為，在有利的環境條件下，增加生長同步性對種群有利； 而在惡劣的環境中，多樣化的策略組合有助于應對環境變化，此時生長同步性會降低。 這對人民是有利的。 盡管有大量證據表明種群之間存在生長同步性，但很少有研究評估種群內不同個體之間的生長同步性。 本研究利用過去一個世紀大西洋鱈魚（Gadus）的耳石生長時間序列評估了多個種群內個體間生長同步性的變化。 基于對 13,749 個耳石的 74,662 個年輪寬度的測量，該研究發現東北大西洋五個鱈魚種群的長期增長率呈一致上升趨勢，這是對有利生長條件和與東大西洋相似的大規模模式的反應。 對長期氣候變化模式的響應。 種群內的同步增長與大規模環境因素驅動的跨種群同步增長不同。 在東北大西洋的其他中上層和深海雙殼類物種中也發現了與氣候相關的個體間生長同步性。 研究表明，有利環境中的生長同步性和惡劣環境中的生長異步性分別體現了個體適應性特質優化和“兩面下注”（可表述為“不要把所有雞蛋放在一個籃子里”）。 它們是生物體適應環境變化和提高適應性的風險分擔策略，可能對海洋種群生產力產生意想不到但普遍和穩定的影響，以應對大規模的環境變化。

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前言

大規模氣候變化在塑造生物生產力模式方面發揮著關鍵作用。 在海洋生態系統中，厄爾尼諾-南方濤動 (ENSO) 和北大西洋濤動 (NAO) 等現象會影響魚類的生長、死亡率和遷徙模式。 。 這些氣候現象的空間尺度足夠大，足以對多個魚類種群的種群結構產生同步影響。 當極端氣候導致魚類大量死亡時，同步效應可能不會讓任何種群免受氣候變化的影響。 ，這可能導致人口滅絕。

這種同步效應通常根據人口豐度來評估，而人口豐度又受到死亡率和繁殖能力的調節。 生物生長發育影響著形態特征、生長速度、代謝速度和繁殖能力等一系列生物學性狀。 因此，個體生長速度也會影響魚類種群的豐度。 生長速率的可塑性是生物體響應環境變化的共同特征，與死亡率和適應性密切相關。 個體的生長速度除了受到自身遺傳變異和環境因素的調節外，很大程度上還受到種群密度的制約。 不同的種群密度導致不同的種內競爭，從而影響種群內個體之間的生長同步性。 然而，個體之間的生長同步性很少在群體內進行評估。

研究假設，惡劣環境造成的個體間的異步增長可能會使增長和未來應對環境變化的策略組合多樣化，從而提高種群對環境擾動的適應能力，而有利環境中的同步增長可能使更多的個體經歷最大的增長和從而適應環境。 這項研究的假設不同于策略組合理論的標準解釋，在策略組合理論中，具有不同特征的個體（或群體）對環境條件的持續變化做出獨特的反應，使某些個體受益，但對另一些個體卻沒有好處。 有些個體是有害的，這項研究表明，個體應該在快速生長的年份同步生長（以利用有利條件），在緩慢生長的年份異步生長（“兩面下注”）。 如果大尺度、低頻氣候現象對小尺度和短期內的個體特征（例如生長同步性）產生影響，氣候模型（例如北大西洋濤動（NAO）、東大西洋模式（EAP） )) 及其階段的變化可能會以意想不到的方式影響魚類種群的穩定性和生產力。 這項研究利用海洋魚類的長期耳石生長信息來研究鱈魚種群密度和大規模氣候現象對大西洋鱈魚種群內個體間生長同步性的影響。

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材料和方法

該研究首先評估了可能影響大西洋鱈魚生長及其同步性的環境（例如溫度、食物供應）或生物因素（例如密度依賴性），并探討了其他可能的原因。 這些分析還補充了其他魚類和雙殼類軟體動物的生長年表。

其生物學數據來源于從五個主要大西洋鱈魚種群收集的樣本（n=13749）（如圖1所示）。 鱈魚生長年表是根據其耳石增量寬度（μm）數據構建的，鱈魚豐度年表是根據大西洋鱈魚種群密度、捕撈死亡率、總種群生物量和產卵種群生物量的時間序列構建的。 其他魚類的年表包括鰈魚 ( , n = 671)、大西洋竹莢魚 ( , n = 2918)、歐洲無須鱈 ( , n = 1869)、黑腹玫瑰魚 ( , n = 337) 和近海石斑魚 ( , n = 2918) 472）。 雙殼類生長年表是根據北極蛤 (n = 68) 殼的生長數據建立的。 浮游動物豐度數據來自 1959 年至 2018 年覆蓋北大西洋地區的浮游生物浮游生物記錄儀 (CPR) 調查，并使用廣義加性模型 (GAM) 公式進行擬合。

為了有效反映氣候變化趨勢，利用經驗正交函數（EOF）將海面溫度（SST）分解為空間（EOF-1）和時間（EOF-2）分量，并采用平均溫度量化區域之間的空間差異。 溫度大小量化了一個區域內的時間差異。 該研究采用線性混合效應模型來評估個體魚類生長同步指數（）與各種生物和環境因素（SST、EOF-1、EOF-2、水溫、魚齡特定生長速率、雙殼類軟體動物）之間的關系。生長增量、浮游動物豐度和鱈魚種群豐度）。 模型初步結果表明，EOF-2、年齡特定生長率和鱈魚種群豐度對個體生長同步指數（）有影響。 因此，選取這三個影響因素進行進一步建模。 首先，本研究將所有五個人群納入完整模型，使用 EOF-2 和 BLUP（年增長率指數）作為預測因子（模型 1）。 其次，完整模型中僅包含具有準確年齡豐度數據的三個種群（即 ICE、NOR 和 FAR），以 EOF-2、BLUP 和種群密度作為預測因子（模型 2）。 最后，利用赤池信息準則（AICc）來選擇最優模型。

圖 1 五個主要大西洋鱈魚種群的位置（1. ICE：冰島；2. NEA：挪威-羅弗敦群島；3. FAR：法羅群島；4. GRE：格陵蘭島-；5. SIS：格陵蘭島-）。 所示為用于確定研究區域海面溫度 (SST)、經驗正交函數 (EOF-2) 的多邊形（黑色實線）。 EOF-2和SST之間的相關性用顏色梯度表示； 大西洋鱈魚個體種群的海溫區域（虛線多邊形）； 還顯示了大西洋鱈魚采樣地點（實心圓圈）。

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結果

大西洋鱈魚的生長速率具有很強的時空一致性（圖2），即5個大西洋鱈魚種群的相同年齡組（1齡、2齡至3齡、4齡至6齡）之間的年生長指數隨時間變化。 變化趨勢一致，表明大規模氣候變化對多個人口的增長同時產生影響，而年齡組之間存在差異，表明不同年齡段對環境變化的反應不同。

圖 2 大西洋鱈魚年齡組的年生長指數 (BLUPs ± SE)，根據個體魚的隨機效應進行調整，按大西洋鱈魚種群的顏色編碼。

基礎生長模型的殘差具有消除由于沿耳石橫截面或初始生長速率的個體差異而導致的變異性和偽影（耳石上不存在但出現在圖像上的偽影）的優點。 因此， 的計算是從特定人口、年份和年齡組的基本增長模型中提取的殘差的標準差，然后取逆（ ）。 值較高表明同一群體中的所有個體以相似的速度增長，個體之間存在較高的增長同步性（圖3），即在考慮了年份、群體和個體之間的系統差異后，所有個體以相似的速度增長。 以同樣的方式成長。

圖3 魚類生長同步指數概念框架

為了更全面地了解東北大西洋研究區的氣候，使用經驗正交函數（EOF）對5月至10月的平均海表溫度數據進行了分析，得出兩個分量合計占方差的61%。 EOF-1（方差 45%）可以解釋為研究區域海表溫度的直接代表，并且與大西洋數十年振蕩相關。 EOF-1 和 EOF-2 之間的總體關系（方差 16%）類似于北大西洋濤動 (NAO) 和東大西洋模式 (EAP) 之間的關系，它們是北大西洋氣候變化的主要模式。 由于 EOF-1 在任何人群中均不顯著相關（P > 0.05），因此在分析中未進一步考慮。 相比之下，EOF-2與所有大西洋鱈魚種群的年齡和種群特異性生長同步指數高度共線（圖4a-d），表明溫度是影響鱈魚生長的重要因素。 EOF-2的時間變化還揭示了冰島南部150年的雙殼類生長異常（r = 0.37，df = 69，p = 0.002，圖4e），這與在大西洋鱈魚中觀察到的相反，被發現與在雙殼類軟體動物中觀察到的平均生長和生長同步性之間的研究表明，如果個體無法移動以逃避有害條件，不利的環境條件將抑制個體的生長。

圖4 EOF-2（海面溫度經驗正交函數）的時間序列疊加在法羅群島（a）、挪威（b）、格陵蘭島（c）和大西洋鱈魚種群年齡特定生長同步指數（ ）上冰島 (d) . 挪威雙殼類 ( ) 的生長年表 (e) 顯示相對于長期平均生長的生長異常，與 EOF-2 負相關。

本研究利用混合效應模型來確定可能推動變革的影響因素（參見方法部分）。 基于 AICc（模型 1）選擇的最佳模型僅包含特定年齡增長率（斜率 = 0.054，SE = 0.014）和 EOF-2（斜率 = 0.053，SE = 0.013）作為協變量。 增長率的最佳無偏線性預測 (BLUP) 范圍預計將增加 6-30%，觀測到的 EOF-2 值范圍將增加 2-18%（圖 5）。 結果表明，隨著平均增長率（EOF-2）的增加，大西洋鱈魚群內個體之間的生長同步性可預測地增加。

圖 5 作為 (a) 人口密度、(b) 按年齡組平均增長和 (c) 按年齡組 EOF-2 函數的增長同步指數 (GSI) 最終模型中每個因素的預測效果。 陰影帶和誤差條代表 95% 的置信區間。

密度依賴性對魚類生長有深遠影響，導致先天群體生長速度比預期慢。 然而，沒有明顯的理由說明魚群內的魚類生長隨著豐度的增加而變得越來越同步。 基于具有準確的年齡豐度數據的三個大西洋鱈魚種群（ICE、NOR、FAR）的混合效應模型，我們生成了一個基于 AICc 值、特定年齡增長率、EOF-2 和魚類種群的模型豐度作為協變量。 最優模型（模型2）。 與模型 1 一樣，隨著增長率（斜率 = 0.032，SE = 0.018）和 EOF-2（斜率 = 0.045，SE = 0.011）線性增加，但也隨著種群豐度的增加而線性增加（圖 6）。 EOF-2 的效應大小在有和沒有種群豐度的模型中相似，但在模型 2 中，年齡別增長率效應的大小降低了約 40%，這可能是由于種群豐度的增加。 導致增長率下降。

圖 6 生長同步指數 (GSI) 最終模型中各因素的預測影響，作為 (a) 魚類種群豐度、(b) 種群數量、(c) 年齡組平均增長率和 (d) EOF-2 的函數。 陰影帶和誤差條代表 95% 的置信區間。

在極端氣候事件發生時海洋魚類，同步的種群豐度或種群補充趨勢可能會使大部分或整個物種更容易滅絕，因為附近沒有剩余種群來補充受迫害的種群。 然而，人們對個體層面同步增長趨勢的生態影響知之甚少。 結果表明，來自特定先天群體和種群的個體在相同的大尺度氣候情景下并不一定具有相同的命運：雖然先天群體內的個體在有利的環境條件下生長更加同步，但狹窄的策略組合有利于種群發展，但惡劣環境條件下發生的增長異步性產生了更加多樣化的策略組合，使種群更有能力緩沖惡劣環境條件的影響。 根據這一假設，一個聯盟內個體之間的異步增長將延長該聯盟的成熟周期，并可能減少規模選擇性捕食對小型、脆弱聯盟的影響。 無論在理論上還是在經驗上，在更惡劣或更多變的環境中延遲成熟之前都被認為是多樣性的“對沖賭注”機制。 因此，個體之間高度同步的增長時期將反映性狀優化，而異步增長的時期將反映多樣化的“對沖”，兩者都被視為對環境的適應性和可塑性反應。 對不斷變化的環境條件做出快速反應的能力對于魚類等變溫動物來說尤其重要，它們的壽命相對較短，因此會產生不穩定的性狀，例如生長。

人們通常認為氣候變化會對物種產生不可逆轉的負面影響，但對氣候變化的適應已經在個人和群體層面上發生了變化。 通過魚類生長的可塑性，其種群內的生長同步或異步可能會成為對環境變化的快速反應，從而起到緩沖氣候變化的作用。

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參考

, SE, Smoliński, S., Black, BA, , JR, , SJ, , C., ... & von, G. (2022)。 ‐ 在 ., e3918 中。

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Tags：全球氣候變化