加拉帕戈斯陸龜復合種（C.nigra）

加拉帕戈斯群島“de los”，意為“海龜之島”。 它屬于厄瓜多爾共和國，1535年被西班牙殖民者偶然發現，首次繪制在地圖上，并于1570年左右命名。因為當時這些火山島上生活著數以萬計的巨龜。 它們是陸地上最大的現存陸龜，也是當今物種日歷的主角——加拉帕戈斯陸龜（nigra），也稱為加拉帕戈斯陸龜。

巨型加拉帕戈斯象龜。 圖片：皮特/

“物種？亞種？”

加拉帕戈斯陸龜只是一種物種嗎？

過去很長一段時間，人們都認為生活在“龜島”的陸龜都是加拉帕戈斯陸龜（C. niger），但其實它們分屬于不同的亞種； 但近幾十年來，分子研究表明，長期的地理隔離使得不同分布區域的陸龜很難進行基因交流。 它們不僅在形態上有明顯的差異，而且在食物選擇和行為上也存在差異。 遺傳差異已達到物種水平。

加拉帕戈斯陸龜吃花。 圖片： /

因此，我們通常所說的加拉帕戈斯象龜實際上是一個“復合物種”（ ）。 所謂復合種，是許多密切相關的物種的集合，但每個物種都有較大的種內變異。 雖然通過形態特征可以區分差異極大的個體，但對于一些特征模糊或重疊的個體仍然難以區分。 為了有效識別，很難根據形態差異來確定種間界限。 它們的識別通常需要分子手段來了解它們之間的遺傳差異。

根據爬行動物數據庫 (The)，加拉帕戈斯陸龜群 (C. nigra) 目前包括來自 9 個島嶼的 14 種物種。 根據背甲形態的差異，可分為圓背型和鞍背型兩類。

圓背C.. 圖片：大衛/

圓背龜品種主要生活在水草豐沛、氣候濕潤、海拔800米以上的大島嶼上，以地面上的各種植物為食。 它們的甲殼呈圓形，身體粗壯。 成年雄性的甲殼長約1.5米，體重可達400公斤以上。

鞍背龜生活的島嶼通常是海拔不超過500米的小島。 它們的棲息地相對干旱，有大量的礫石和仙人掌植物。 它們的體形也比較瘦弱，甲殼前緣向上隆起，形成馬鞍狀。 這種特殊形狀的甲殼給了頸部更多的活動空間，使其能夠以較高的植被為食，例如仙人掌和仙人掌。 小灌木等可以在旱季提供更廣泛的食物選擇。

馬鞍背 C. 圖片：Mark Jones/

起源之謎

加拉帕戈斯群島距南美大陸約900公里，由18個大島、3個小島和107個巖石組成。 據估計，這些火山島的形成時間最多只有500萬年，是非常年輕的島嶼。 那么島上數量龐大的巨龜是從哪里來的呢？

早期學者認為它與分布在島嶼上的另一種巨龜阿爾達伯拉象龜是同一物種。 他們甚至猜測是一些邪惡的水手從阿爾達布拉群島把烏龜帶到了這里。 。 畢竟，這兩種烏龜看起來非常相似。 它們巨大的體型、漆黑的顏色、粗如象腿的四肢，讓人好奇它們之間的聯系。

非洲塞舌爾群島的亞達伯拉象龜。 圖片：/維基

1875年，英國動物學家岡瑟首次對兩種巨龜進行了科學系統的研究，并提出了假設。 他認為，這些巨龜居住的島嶼曾經是通過陸橋相連的，后來經過一系列地質運動，它們的大部分陸橋都被淹沒在海平面以下。

如今看來，Günther提出的假說確實站不住腳，因為無論是南美洲的加拉帕戈斯群島，還是非洲的阿爾達布拉群島，它們都是海底火山噴發、巖漿冷卻形成的火山島。 沒有陸橋連接它與大陸。

加拉帕戈斯陸龜的分布。 加拉帕戈斯群島位于南美洲西側的太平洋。 它們是三角形的火山。 圖片：?ger/wiki

為了揭開巨龜起源之謎，科學家將兩種島嶼龜和大陸龜的基因序列進行了比較。 結果顯示，阿爾達伯拉陸龜的祖先來自馬達加斯加，而加拉帕戈斯陸龜是與南美洲的阿根廷陸龜（）遺傳距離最近的。 這兩種島嶼巨龜實際上有很遠的親緣關系。 兩者形態如此接近，是因為它們因相似的選擇壓力而經歷了趨同進化。 他們也受到“島嶼規則”（The Rule）的影響，都開發了更大的大陸。 祖先的體型要大得多。

加拉帕戈斯陸龜的近親是阿根廷陸龜。 圖片：比爾·洛夫/

那么，加拉帕戈斯象龜是如何從南美大陸來到近千公里外的一座島嶼的呢？ 目前學術界所接受的假設是，至少有一只懷孕的雌性或一對個體被洪堡洋流帶動，在海上漂流了數月，最終成功到達了近千英里外的加拉帕戈斯群島。 是的，你沒看錯，就是在海里浸泡了幾個月，漂走了。 雖然烏龜不擅長游泳，但它們可以輕松地漂浮在海水上。 再加上它們的新陳代謝低，它們在沒有食物和淡水的情況下仍然可以生存幾個月。

稱它們為“烏龜”并不意味著它們害怕水。 照片：胡安·穆尼奧斯/

對于來自南美大陸的陸龜來說，這種跨洋漂流并不是什么新鮮事，因為在漸新世，南美陸龜的祖先可能就是通過這種方式從非洲大陸漂流過來的。

《孤獨的喬治》的《一百年的孤獨》

2012年6月24日凌晨，加拉帕戈斯國家公園的護林員照常去看望他的老伙伴“喬治”。 此時，喬治的四肢癱瘓在殼外，他的頭和脖子都指向他最喜歡的水坑的方向，他的眼睛緊緊地閉著，仿佛睡著了，可惜這一次他永遠睡著了。 孤獨了近一個世紀的“喬治”最終孤獨離世，只剩下人們哀悼。

《孤獨的喬治》。 圖片： /

“孤獨的喬治”（ ）可能是世界上最著名的烏龜。 自被發現以來，它被稱為“世界上最孤獨的動物”。 它就是平塔島加拉帕戈斯象龜。 ( )中最后一個已知的個體，它的去世宣告了一個物種的滅絕。 但就在幾百年前體型最大的龜，平塔島上還生活著數百只巨龜。 是什么導致他們這么快就滅亡了？ 嗯，沒錯，這是人類做的好事……

1876年，一位皇家海軍指揮官將三只雄性陸龜從加拉帕戈斯群島運回英國。 不久之后，在大英博物館工作的著名動物學家岡瑟先生得到了這三件漂洋過海的珍貴標本。 其中一個標有阿賓登島起源的標本（ ）引起了他的注意。 馬鞍背型的背甲，背甲的最高點位于第二椎盾上，與當時已知的任何其他物種明顯不同。 1877年，這種陸龜有了自己的名字—— ，種名來自于它的采集地阿賓登島，阿賓登島是平塔島的舊名。

喬治，甲殼的最高點在第二個盾甲處。 圖片：我-看/維基

不過，此時平塔島上的成年陸龜幾乎已經全部被獵殺，而問題的根源可以追溯到17世紀。 數百年來，加拉帕戈斯群島一直被海盜、商業捕鯨船、軍艦視為天然的“蛋白質補給站”。 當達爾文的英國皇家海軍小獵犬號離開加拉帕戈斯群島時，甲板上堆滿了30多只成年陸龜。 這些陸龜可以在不吃不喝的情況下生存數月，這使得它們成為需要在海洋上漂流數月的船只的完美肉類來源。 據估計，近百年來，加拉帕戈斯群島已有超過20萬只陸龜被宰殺。

甲板上的加拉帕戈斯陸龜。 圖片：Chun, Carl (1903)/wiki

人類造成的災難還不止于此。 褐家鼠跟隨人類來到島上，挖出海龜蛋并啃食剛出生的海龜。 到了 20 世紀中葉，沒有人在平塔島上看到過活生生的烏龜。

直到1971年，匈牙利軟體動物學家József Vágv?lgyi在島上意外發現了喬治。 這時，平塔島上的植被幾乎被外來山羊吃光了，于是人們把喬治搬到了圣克特島上。 圣克魯斯島達爾文研究站 ( ) 進行后續保護研究。

加拉帕戈斯陸龜的棲息地遭到山羊的入侵。 圖片：BBC單位/

據估計，喬治當時大約有60歲左右，應該是他們群體中的壯年。 人們滿心期待著讓喬治與其他相關物種的雌性交配，但結果都以失敗告終。 直到2008年，年近百歲的喬治終于與一只雌性加拉帕戈斯象龜（貝基）成功交配。 不幸的是，這些蛋的健康狀況不佳，13 個蛋都未能交配。 完成孵化。

故事還在繼續

隨著喬治的去世，平塔島加拉帕戈斯象龜在國際自然保護聯盟（IUCN）中的瀕危狀態也變為黑色“滅絕（EX）”，但故事還沒有結束。

達爾文研究站的年輕巨龜 C.。 圖片：大衛/

在過去的幾百年里，海盜和捕鯨船經常將從不同島嶼捕獲的陸龜集中在該群島最大的島嶼伊莎貝拉島。 如今，伊莎貝拉島的沃爾夫火山地區存在著許多不同種類陸龜的雜交種。

伊莎貝拉島上的烏龜。 圖片：弗蘭斯/

2007年，微衛星對島上的一些陸龜進行分析發現，一只成年雄性陸龜是平塔島上加拉帕戈斯陸龜的第一代雜交后代，這意味著它可能還活著在伊莎貝拉島上。 有一只純種平塔島加拉帕戈斯象龜。 隨后，耶魯大學的研究小組進行了更詳細、更全面的調查，共鑒定出17只平塔島加拉帕戈斯陸龜第一代雜交后代。 人們計劃對島上2000多只陸龜進行基因普查，尋找來自平塔島的獨苗，并嘗試選擇性地培育出鑒定出的雜交品種，希望有一天，最相似的陸龜能夠從它們祖先的后裔遷徙回這里。他們的祖國。

繁殖季節的加拉帕戈斯象龜。 照片：Tui De Roy /

如今，加拉帕戈斯群島被譽為“生物進化的寶庫”，吸引著世界各地的游客。 島上的烏龜不再擔心有一天它們會成為人類的午餐。 平塔島上的山羊被消滅了，植被又重新茂盛起來。 返回的平塔島加拉帕戈斯象龜是否純種似乎不再那么重要； 重要的是，他們能夠在這里繼續體現自己的生態價值，并繼續關注下一個100年。

本文是物種日歷第四年的第98篇文章，來自物種日歷作者@。

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Tags：陸龜