云南彝族自治州中泥盆世盔甲魚類化石填補地質空白

▲東方魚類生態修復圖（楊定華繪制）

鎧魚鰓囊數量的倍增一直是一種難以解釋的進化現象。 這項新發現表明，這可能是裝甲魚對早泥盆世反復出現的海洋缺氧事件的進化反應。 這可能就是東方魚能夠存活到中泥盆世的秘密的原因。 此次新發現不僅是云南省中泥盆統裝甲魚化石的首次報道，也是我國迄今為止第二個中泥盆統裝甲魚化石記錄，并改變了東方魚類從早泥盆世布拉格時期的生存時代（距今約4.1億年）擴展到中泥盆世埃菲爾期（距今約3.9億年），并持續向后延續了約2000萬年。 這不僅填補了云南中泥盆統多分支魚類的地質空白，而且增加了我們對泥盆系裝甲魚輻射演化和擴散洄游路線的認識。 它還提供了對裝甲魚鰓的深入了解。 囊數與早期阿美西亞海洋缺氧事件的共同演化具有重要意義。

“恐龍之地”首次發現中泥盆世裝甲魚

云南楚雄彝族自治州被譽為“古生物化石寶庫”、“恐龍之鄉”。 該自治州武定縣泥盆系地層較為發育，多屬陸相、濱海相沉積。 它們出產了大量的魚類化石，但中泥盆世的甲魚卻從未有過報道。

2014年，古生物研究所王俊慶在整理20世紀80年代野外采集的標本時，意外發現了一個奇怪的標本。 該標本布滿灰塵，極難辨認。 用水沖洗后，發現它是一個保存不完整但獨特的多分支魚頭骨的一部分。

該化石產于云南省楚雄彝族自治州武定縣龍潭村和趙家莊中泥盆統海口組。 它保存在橙黃色石英砂巖上。 其巖性與東升溝鱗魚、西沖魚相似。 化石的巖性完全一致。

▲東方魚類化石照片及復原圖（蓋志坤拍攝、郭曉聰插畫）

東方魚仍持琵琶，半掩面容，未定。

鎧甲魚是無頜魚類，多樣性高，地域色彩濃厚。 目前有66屬90種，僅分布于中國和越南北部。 除基類外，鎧甲魚還可分為三個單系類群：Euarmorichthys、Polybranchiales 和 Sinanthiones。 從系統分類上來說，東方魚屬于多鰓科多鰓亞綱。

此次發現的東方魚化石僅保存了頭甲左側腹環的一部分，但已是中泥盆世保存最完好的甲魚標本。 新標本的頭骨更圓，但只保留了一半，有點像中國古代琵琶只露出一半。 該標本雖然不完整，但具有多鰓魚的典型特征，即具有大量的鰓囊（鰓區至少保存有37對鰓囊）。 不過，根據腹環的長度和每個鰓袋的寬度，它應該像東方巨型魚一樣，有多達45對的鰓袋。

此外，該標本的保存部分表明其腹環又寬又長，使其成為一種體型較大、多鰓的魚類。 眼眶孔大而圓形，至少有3對側管，背甲飾有小而密的粒狀突起。 ，這些特征，尤其是鰓囊的數量，表明它應該屬于東方魚屬。 不過，由于該標本沒有保存鼻孔、眼眶孔等關鍵信息，因此研究團隊暫時沒有為這個新物種命名，而是將其視為東方屬的一個待定種。

歷史上最大的鰓袋可能是東方魚生存的秘密

鰓是魚類最重要的呼吸器官，也是氧氣交換的重要場所。 在鎧甲魚中，不同類群的鰓囊數量差異很大，是分類的重要依據之一。 縱觀甲魚的地史分布，鰓囊的數量有一定的規律可循。 早期裝甲魚的鰓囊數量較少，僅有6-7對鰓囊，這可能代表了裝甲魚的祖先狀態。 擁有10對以上鰓袋的多臂魚類始于早泥盆世的洛克夫輻射。 在此期間，鎧魚的鰓袋數量不足20對。 早泥盆世布拉格階段，一些類群的鰓囊數量增加到30對以上，巨型東方魚甚至有45對鰓囊。

▲東方魚（A）、闊殼魚（B）、多鰓魚（C）的鰓囊比較（郭曉聰圖）

上述情況表明，甲魚鰓囊數量的增加是志留紀-泥盆紀的一個進化趨勢。 法國古生物學家Philippe Jeanvière認為，鎧甲魚的鰓囊數量增加一倍可能是一種生存策略，以補償其頭甲變平導致的氧氣供應不足。

早泥盆世時期，我國各大陸均位于低緯度地區，華南大部分地區位于赤道附近低緯度地區，這里陽光燦爛，氣候溫暖，氧氣充足，水源豐富。很清楚。 這種環境非常適合各種魚類的生存。 對于多鰓的魚類來說，少量的鰓囊就足以滿足其生命體的氧氣需求。

然而，許多全球海平面升降、海洋缺氧或缺氧以及生物滅絕或更替事件都發生在泥盆紀時期。 在幾個時期內形成了廣泛分布的黑色頁巖/富含有機質的沉積物，從而消耗了水體的底層。 氧氣，導致淺海缺氧。 鎧甲魚一直被認為生活在淺海或沿海環境中。 鰓囊是甲魚的主要呼吸器官。 其數量的演變可以在一定程度上反映對海洋缺氧事件的反應，表現為鰓囊數量的增加。 。

但即便如此，大多數裝甲魚還是在早期東亞生物事件中滅絕了。 只有東方魚類擁有歷史上數量最多的鰓袋，并繼續生活到中泥盆世。 這可能是他們在缺氧引起的滅絕事件中幸存下來的秘密。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士研究生孟新元為論文第一作者，蓋志坤研究員為論文通訊作者。

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